Лекция 1. Клинико-физиологический обзор неспецифических систем

Из книги А. М. Вейна «Лекции по неврологии неспецифических систем».

В последние десятилетия получены важнейшие факты о физиологических закономерностях функционирования нервной системы, послужившие необходимой базой для понимания патогенеза ряда заболеваний головного мозга. Одним из существенных фактов явилось открытие так называемых неспецифических систем мозга, что повлекло за собой формирование нового направления в клинической неврологии — неврологии неспецифических систем мозга. Естественно, что этот раздел вырос на базе развития классической неврологии, которая выделилась как самостоятельная дисциплина из клиники внутренних болезней более 100 лет. Одной из первых самостоятельных кафедр в мире была открытая в 1884 г. при Московском университете клиника нервных и психических болезней. Ее руководителем и создателем московской школы невропатологов стал Алексей Яковлевич Кожевников. Неврология как отрасль науки в широком смысле шире невропатологии и включает помимо клиническое неврологии нейроморфологию, нейрофизиологию, биохимию нервной системы. Очевидно, что указанные разделы неврологии на различных этапах ее развития оказывали неоднозначное влияние на клиническую неврологию. Так, основной питательной средой на первом этапе была нейроморфология.

Под влиянием идей Р. Вирхова, а также в силу существующих в конце XIX — начале XX вв. методов изучения нервной системы клинико-морфологические сопоставления были единственной основой для познания сущности болезней мозга. Постепенно получают развитие физиология вообще и нейрофизиология, в частности, на основе рефлекторных принципов, введенных в самом общем виде в науку еще Декартом. Важная роль в этом направлении принадлежит И. М. Сеченову, который считал, что причиной любых поступков, мыслей, побуждений является внешний толчок. Особенно значимым было распространение рефлекторных принципов на психическую деятельность человека, что было продолжено затем школой И. П. Павлова.

Наряду с разработкой рефлекторных принципов получает развитие и так называемая регуляторная физиология, изучающая роль нервной системы в регуляции функций различных систем организма. Формируются на этой базе и идеи гомеостаза, т. е. постоянства внутренней среды. Физиология регулирования рассматривается как инструмент удержания всех физиологических параметров в гомеостатических границах. Особая заслуга в развитии подобных взглядов принадлежит Клоду Бсрнару, а позже Баркрафту. Несколько утрируя эти взгляды, можно сказать, что функции организма сводились к уравновешиванию его со средой, а сам он мог рассматриваться как маятник, стремящийся к биологическому нулю.

В определенном соответствии с физиологическими представлениями формируются и клинические представления. Клинико-морфофункциональной разработке подвергаются сенсорные системы, воспринимающие внешние и внутренние сигналы, и двигательные аппараты, являющиеся эффекторным звеном в формирующейся рефлекторной цепи. Детально изучаются сенсорные и двигательные патологические синдромы, разрабатываются глубоко продуманные (и почти не изменившиеся за 100 лет) методы клинического исследования нервной системы и вопросы топической диагностики, являющиеся предметом обоснованной гордости неврологов за свою дисциплину.

Подводя итоги этому периоду, который, как это чаще всего и бывает в науке, является не формально хронологическим, а формируется в соответствии с определенными идеями, можно сказать следующее. Как бы воедино собираются имевшиеся данные о строении нервной системы, физиологии и патологии чувствительных и двигательных систем, получают развитие рефлекторная теория и регуляторная физиология, идеи о гомеостазе, получившие затем развитие в общей теории регулирования, разработанной Н. Винером для автоматических установок.

Рефлекторные представления, конечно, подвергаются уточнению, обычными становятся понятия «рефлекторное кольцо», «обратная связь». Однако в истоках своих они входят в систему взглядов, сложившихся на основании рефлекторных, регуляторных и гомеостатических физиологических идей. В недрах этого широкого направления, далеко неоднородного, формируется, постепенно зреет чувство неполной удовлетворенности установившимися взглядами, а затем появляются новые,

Расшатывающей построенное здание явилась наука о поведении — этика. Она не могла примириться с жестким детерминизмом рефлекторных построений, в соответствии с которыми ответ определяется характером падающего раздражителя. Подобные построения лишали организм возможности выбора решения. Между тем основополагающим представлением этики была идея о свободе выбора. Если нет этой свободы, тогда нет героев, нет преступников, а все их действия — лишь рефлекторный ответ нервной системы на внешние стимулы.

При жесткой рефлекторной завязанности нет целей и движущих сил поведения. Во всей своей сложности и важности встал вопрос о проблеме целесообразности поведения. Невозможно было представить, что целью нашего существования является сохранение гомеостаза. Жить для того, чтобы удержать в определенных рамках уровень артериального давления и сахара в крови, — такая перспектива малопривлекательна и казалась малоправдоподобной.

На фоне неудовлетворенности рефлекторно-гомеостатическими взглядами формируется представление о ведущей роли потребностей, как движущей силе нашего поведения. В «Братьях Карамазовых» Ф. М. Достоевский устами своего героя говорит, что у человека имеются три потребности: хлеба (объединяя здесь все факторы, необходимые для физического существования), познания и всемирного объединения. Хочется прежде всего отметить светлость этих устремлений, отсутствие исключительной связи с грубыми материалистическими потребностями, стремление к знанию и соединению, отличающих их от получивших распространение взглядов З. Фрейда о доминировании сексуальных мотивов в организации поведения. Можно сказать, что у человека имеются три основные потребности: 1) жить (индивидуальное развитие и сохранение вида), 2) познавать и 3) занимать положение в обществе. Естественно, что у различных индивидуумов неодинаково представлены все эти потребности и доминирует какая-либо из них. Уже у животных, основными потребностями которых считают питание, продолжение вида и самосохранение, получают развитие исследовательское поведение, стремление к объединению (стая, стадо) с существованием определенной иерархии. С развитием мозгового плаща, новой коры особое развитие получают стремление к познанию, формирование исследовательского поведения.

Постепенно стал формироваться и определенный принцип понимания деятельности нервной системы. Наряду с рефлекторными механизмами и не отрицая их сложилось представление о физиологии активности. Активность является фундаментальным свойством всего живого. Речь идет о наличии у животного и, особенно у человека, внутренней программы. В соответствии с этим поведение — это не столько отклик на внешнее воздействие, сколько реализация существующей программы. Смысл жизни не только и не столько в уравновешивании со средой, а в ее преодолении, в антиэнтропических тенденциях. Ведущее значение при этом имеют не реактивные функции, а инвариативные. Таким образом, поведение человека определяется: а) ролью потребностей, формирующихся как сплав врожденных, генетических и экзогенно-приобретенных свойств; 6) физиологическими принципами активности деятельности нервной системы. Постепенно был сформулирован и математический аспект этих представлений в виде общей теории систем Берталанфи, акцентирующей негомеостатические формы регуляции в биологических системах: вероятностное упреждение будущего, модельное отражение будущего в мозгу.

Совершенно очевидно, что эти новые построения расшатали представления об исключительно гомеостатических задачах нервной системы. Естественно, изучение вопросов, связанных с физиологией активности, организацией сложного адаптивного, приспособительного поведения, заставило искать в головном мозгу аппараты осуществляющие эти сложные функции. Было очевидно, что обнаружить их в пределах классических и довольно хорошо изученных сенсорных и двигательных систем невозможно. Созрела почва для постепенного познания структур мозга, не входящих в число классических систем.

На этом этапе нейрофизиология начинает постепенно оказывать влияние на клиническую неврологию. Мы уже указали, что морфология опередила в этом отношении физиологию. Были описаны мозговые структуры, истинное назначение которых было долго неясным. Нейроны ретикулярной формации ствола мозга рассматривались как конгломерат клеток, являющийся своеобразной базой для формирования определенных ядерных систем. Роль многих структур, входящих в лимбическую систему, ограничивалась якобы только обонятельными функциями.

Успехи нейрофизиологии были подготовлены введением в практику исследования электроэнцефалографии во всех ее видах (скальповая, кортикография, субкортикография), разработкой методов погружных электродов, анализом не узкосистемных, а целостных форм реакций животных, особенно в условиях свободного поведения. Венцом этих усилий и в то же время началом огромного ряда исследований глубоких структур мозга явилось открытие в 1949 г. Мегуном и Моруцци функционального назначения ретикулярной формации ствола мозга.

Значительный вклад был внесен и клинической неврологией. Появилась неудовлетворенность возведением в абсолют клинико-морфологических соотношений. Выявляется все большее число нервных заболеваний, при которых, по крайней мере, клиническими и параклиническими методами не удавалось обнаружить грубых анатомических нарушений, и речь, по-видимому, идет о нейродинамических расстройствах. Появилось описание синдромов, связанных с патологией структур, функциональное назначение которых представлялось до того неясным. Так, в 1937 г. психолог Клювер и нейрохирург Бюси описали синдром поражения медиобазальных структур височной доли, проявляющийся грубым нарушением поведения.

Таким образом, изучение целей жизни в виде потребностей, развитие физиологии активности, интерес к процессам интеграции, осуществляемым в мозге, к формам нервной патологии, которые невозможно объяснить поражением классических сенсорных и моторных систем, обусловили поворот к познаванию систем мозга, не входящих в аппараты жестко детерминированной рефалекторной деятельности. Постепенно сформировалось представление о так называемых неспецифических системах мозга, главной задачей которых является проблема организации целостного поведения. «Мозгповедение» — вот формула поисков, ведущихся уже многие годы.

Принципиально организация поведения может быть сведена к двум
формулам:

1) внешний стимул сенсорная переработка — интрацеребральная переработка (с учетом существующих мотивов и потребностей) — форма поведения;

2) внутренние стимулы -потребность — форма поведения.

Очевидно, что сенсорные и моторные системы, участвуя в организации поведения, являются только частью мозговых аппаратов, принимающих участие в целостной деятельности.

Понимание, раскрытие роли неспецифических систем мозга вызвало к жизни и неврологические аспекты этой проблемы, т. е. формирование неврологии неспецифических систем с описанием синдромов, форм нарушения целостного поведения, обнаруживаемых при органическом или функциональном нарушении этих систем.

Встает вопрос о том, насколько удачен термин «неспецифические системы мозга». В той мере, в какой он понимается как антитеза специфическим системам мозга (сенсорным и моторным), возражений не возникает, однако при разборе физиологических характеристик можно согласиться с тем, что он семантически неточен. П. К. Анохин показал, что неспецифическая активация различных форм деятельности (пищевой, оборонительной) имеет свои особенности. Нет и достаточной ясности в том, какие структуры мозга могут быть включены в комплекс неспецифических систем мозга. Основу этих систем составляют ретикулярная формация ствола мозга, гипоталамуса и таламуса, лимбическая система, объединяющие системы, расположенные в височных долях, орбитальную лобную кору, подкорковые образования, гипоталамус и мезенцефалон. Есть точка зрения о принадлежности к неспецифическим системам лобных полей, ассоциативных зон коры больших полушарий. Несомненно, что сердцевиной неспецифических систем мозга является лимбико-ретикулярный комплекс, функционально объединяющий многие структуры мозга в единую систему. Наиболее общая характеристика этих систем заключается в отсутствии каких-либо узкоспециализированных центров и в интегративном характере деятельности ими осуществляемой. Вместе с тем очевидна и определенная функциональная дифференциация внутри этой единой системы.

Рассмотрим отдельные ее узлы.

Лимбическая система. Брок (1878) рассматривал филогенетически старые теленцефалические области, расположенные вокруг мозгового ствола, как «большую лимбическую долю». Эти же структуры обозначались как «обонятельный мозг», что не отражает ведущей их функции в организации сложных поведенческих актов. Выявление роли данных образований в регуляции вегетативно-висцеральных функций повлекло возникновение термина «висцеральный мозг» (Мак-Лин, 1949). Дальнейшее уточнение анатомо-функциональных особенностей и физиологической роли этих структур привело к употреблению менее конкретизирующего определения — «лимбическая система».

Лимбическая система включает анатомические образования, объединенные между собой тесными функциональными связями. Структуры, составляющие лимбическую систему, различаются в филогенетическом плане: древняя кора (палеокортекс) — гиппокамп, грушевидная извилина, пириформная, периамигдалярная кора, энторинальная область, обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный бугорок; парааллокортекс (область, занимающая промежуточное положение между старой и новой корой); поясная извилина, или лимбическая доля, пресубикулум, лобно-теменная кора; подкорковые образования — миндалевидный комплекс, перегородка, передние ядра таламуса, гипоталамус, ретикулярная формация среднего мозга. Центральными звеньями лимбической системы являются миндалевидный комплекс и гиппокамп.

Миндалина принимает афферентные импульсы от обонятельного бугорка, перегородки, пириформной коры, височного полюса, височных извилин, орбитальной коры, передней части островка, интраламинарных ядер таламуса, передней части гипоталамуса и ретикулярной формации.

Эфферентных путей два: дорсальный через sfriae terminalis в передний гипоталамус и вентральный в подкорковые образования, височную кору, островок и по полисинаптическому пути к гиппокамгту.

К гиппокампу афферентные импульсы приходят из переднебазальных образований, лобно-височной коры, островка, цингулярной борозды, из перегородки через диагональную связку Брока, соединяющую ретикулярную формацию среднего мозга с гиппокампом.

Эфферентный путь от гиппокампа идет через свод к мамиллярным телам, через пучок Вик Д’Азира к передним и интраламинарным ядрам таламуса, далее в средний мозг и варолиев мост.

Гиппокамп тесно связан с другими анатомическими структурами, входящими в лимбическую систему, и образует вместе с ними круг Папеца (1937): гиппокамп — свод — перегородка — мамиллярные тела — передние ядра таламуса — поясная извилина — гиппокамп.

Таким образом, выделяются два основных функциональных нейрональных круга лимбической системы: большей (круг Папеца) и малый (амигдалярный комплекс — striae terminolis — гипоталамус).

Существует несколько классификаций лимбических структур. В соответствии с анатомической классификацией Гасто и Ламмерса (1961) выделяют две части: базальную и лимбическую. Анатомо-функциональная классификация: оромедиобазальная область, регулирующая вегетативно-висцеральные функции, поведенческие акты, связанные с пищевой функцией, половой, эмоциональной сферами, и задняя область (задняя часть цингулярной борозды, гиппокампальная формация), принимающая участие в организации более сложных поведенческих актов, мнестических процессах. Мак-Лин выделяет две группы структур: ростральную (орбитальная и островковая кора, кора височного полюса, грушевидная доля), обеспечивающую сохранение жизни данному индивидууму«я каудальную (перегородка, гиппокамп, поясная извилина), обеспечивающую сохранение вида в целом, регулирующую генеративные функции.

Прибрам и Крюгер (1954) выделили три подсистемы: 1-я рассматривается как первичная обонятельная (обонятельные луковица и бугорок, диагональный пучок, кортикомедиальные ядра миндалины), 2-я обеспечивает обонятельно-вкусовое восприятие, метаболические процессы и эмоциональные реакции (перегородка, базолатеральные ядра миндалины, лобно-височная базальная кора) и 3-я участвует в эмоциональных реакциях (гиппокамп, энторинальная кора, поясная извилина). Филогенетическая классификация (1965) также выделяет две части: старую — состоящую из медиальных структур, тесно связанных с образованиями средней линии и неокортекса, и более позднюю — височный неокортекс. Первая осуществляет вегетативно-эндокринно-сомато-эмоциональные корреляции, вторая — интерпретивные функции. Согласно концепции Лишшака и Граштьяна (1957), гиппокамп рассматривается как структура, оказывающая ингибиторные влияния на таламокортикальную систему. В то же время лимбическая система играет активизирующую и моделирующую роль по отношению к ряду других мозговых систем.

Лимбическая система участвует в регуляции вегетативно-висцерально-гормональных функций, направленных на обеспечение различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение, процессы сохранения вида), в регуляции систем, обеспечивающих сон и бодрствование, внимание, эмоциональную сферу, процессы памяти, осуществляя таким образом соматовегетативную интеграцию.

Функции в лимбической системе представлены глобально, топографически плохо дифференцируются, однако при этом определенные отделы имеют относительно специфические задачи в организации целостных поведенческих актов. Включая в себя нейронные замкнутые круги, эта система имеет большое количество входов и выходов, через которые осуществляются ее афферентные и эфферентные связи.

Гипоталамус расположен на основании мозга, образуя вентральную часть промежуточного мозга. Ростральную его границу составляет передний край перекреста зрительных нервов.

В настоящее время к гипоталамусу относят и лежащую кпереди от перекреста преоптическую область. Каудальной границей является задний край сосковидных тел. Латерально от гипоталамуса лежи субталамическая область, включающая тело Льюиса, неопределенную зону, поля Фореля. Верхней границей служит дно желудочк нижняя гипоталамическая борозда, которая идет от сильвиева водопровода до отверстия Монро и отделяет гипоталамус от зрительного бугра.

Филогенетические исследования показали, что гипоталамус существует у всех хордовых, хорошо развит у амфибий, еще более у рептилий и рыб. У птиц хорошо выражена дифференциация ядер; У млекопитающих большого развития достигает серое вещество, клетки которого дифференцируются в ядра и поля. У человека гипоталамус существенно не отличается от такового у высших млекопитающих.

Существует большое число классификаций ядер гипоталамуса. Грюиталь выделял 15 пар ядер, Ле Гро-Кларк — 16, Брокгауз — 48, Куленбек — 29.

Наиболее принятой является классификация Ле Гро-Кларка с добавлениями Риоча, Куленбека, Дипена. И. Н. Боголепова на основе приведенных классификаций и с учетом данных онтогенеза предлагает деление ядер гипоталамуса на четыре группы:

I — передний, или ростральный, отдел (объединив преоптическую область и переднюю группу Ле Гро-Кларка): преоптическая медиальная и латеральная области, супрахиазмальное ядро, супраоптическое ядро, паравентрикулярное ядро, переднее гипоталамическое поле;

II — средний медиальный отдел: вентромедиальное ядро, дорсомедиальное ядро, инфундибулярное ядро, заднее гипоталамическое поле;

III — средний латеральный отдел: латеральное гипоталамическое поле, латеральное гипоталамическое ядро, туберо-латеральное ядро, туберо-мамиллярное ядро, перифорникальное ядро;

IV — задний, или мамиллярный, отдел: медиальное мамиллярное ядро, латеральное мамиллярное ядро.

Анатомические связи гипоталамуса проясняют и его функциональное назначение. Среди наиболее важных афферентных путей можно выделить следующие: 1) медиальный пучок переднего мозга, латеральная часть которого связывает гипоталамус с обонятельными луковицей и бугорком, периамигдалярной областью, хвостатым ядром; 2) конечная полоска, идущая от миндалины к передним отделам гипоталамуса; 3) волокна, идущие через свод от гиппокампа в мамиллярное тело; 4) таламо-, стрио- и паллидо-гипоталамические связи; 5) от ствола мозга — центральный покрышечный путь; 6) от коры больших полушарий (орбитальной, височной, теменной). Таким образом, ведущими источниками афферентации являются лимбические образования переднего мозга и ретикулярная формация ствола мозга.

Эфферентные системы гипоталамуса также могут 6ыть сгруппированы в трех направлениях: 1) нисходящие системы к ретикулярной формации и спинному мозгу: перивентрикулярная система волокон, заканчивающихся в среднем мозгу (пучок Шютца) у вегетативных центров каудального ствола и спинного мозга, и пучок Гудлена, идущий от мамиллярных тел к ретикулярной формации среднего мозга; 2) пути к таламусу от сосцевидных тел (пучок Вик Д’Азира), являющиеся частью замкнутой функциональной лимбической системы; 3) пути к гипофизу: гипоталамо-гипофизарный путь — от паравентрикулярного (10-20% волокон) и супраотического (80-90%) ядер к задней и частично средней долям гипофиза; туберо-гипофизарный путь — от вентромедиального и инфундибулярного ядер к аденогипофизу.

В работах Ренсона (1935) и Гесса (1930,1954,1968) были приведены данные о расширении и сужении зрачка, повышении и снижении артериального давления, учащении и урежении пульса, сокращении мочевого пузыря. На основании этих исследований были выделены зоны, оказывающие симпатический (задний отдел гипоталамуса), парасимпатический (передний отдел) эффекты, а сам гипоталамус рассматривался как центр, интегрирующий деятельность висцеральной системы, иннервирующий органы и ткани. Однако по мере развития этих исследований было выявлено и большое число соматических эффектов, особенно при свободном поведении животных (Гельгорн, 1948). Баклаваджан (1969) при раздражении различных отделов гипоталамуса наблюдал в одних случаях реакцию активации в коре больших полушарий, облегчение моносинаптических потенциалов спинного мозга, повышение артериального давления, в других — противоположный эффект. При этом наиболее высоким порогом обладали вегетативные реакции. Затер (1962) при диатермии гипоталамуса обнаружил ЭЭГ-синхронизацию, при чрезмерном нагревании — обратный эффект. Формируется представление о гипоталамусе как об отделе мозга, осуществляющем взаимодействие между регуляционными механизмами, интеграцию соматической и вегетативной деятельности. С этой точки зрения, более правильным является деление гипоталамуса не на симпатический и парасимпатический отделы, а выделение в нем динамогенных (эрготропных) и трофотропных зон. Эта классификация носит функциональный, биологический характер и отражает участие гипоталамуса в осуществлении целостных актов поведения. Очевидно, что в поддержании гомеостаза участвует не только вегетативная, но и соматическая система. Эрго- и трофотропные зоны расположены во всех отделах гипоталамуса и на отдельных участках перекрывают ДРУГ друга. Вместе с тем удается выявить зоны их «сгущения». Так, в передних отделах (преоптическая зона) более ярко представлены трофотропные аппараты, а в задних (мамиллярные тела) — эрготропные. Анализ основных афферентных и эфферентных связей гипоталамуса с лимбическими и ретикулярными системами проливает свет на его роль в организации интегративных форм поведения.

Гипоталамус в этой системе занимает особое, центральное положение как в силу топографического расположения в центре этих образований, так и в результате физиологических особенностей. Последнее определяется ролью гипоталамуса как специфически построенного отдела мозга, особо чувствительного к сдвигам во внутренней среде организма, реагирующего на малейшие колебания в гуморальных показателях и формирующего в ответ на эти сдвиги целесообразные поведенческие акты. Особая роль гипоталамуса предопределена его анатомо-функциональной близостью с гипофизом. Подразделяют ядра гипоталамуса на специфические и неспецифические. К первым относятся образования, проецирующиеся на гипофиз. К остальным — прочие ядра, эффекты при раздражении которых могут различаться в зависимости от силы воздействия. Специфические ядра гипоталамуса оказывают однозначный эффект и отличаются от прочих образований мозга способностью к нейрокринии. K ним относятся супраоптическое, паравентрикулярное и мелкоклеточное ядра серого бугра. Было показано, что в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах образуется антидиуретический гормон (АДГ), спускающийся по аксонам гипоталамо-гипофизарного тракта в заднюю долю гипофиза. В дальнейшем было показано, что в нейронах гипоталамуса образуются освобождающие рилизинг-факторы, которые, попадая в аденогипофиз, регулируют секрецию тройных гормонов: адренокортикотропного (АКТТ), гонадотропного (ГТГ), тиреотропного (ТТГ). Зонами образования реализующих факторов для АКТГ и ТТГ являются ядра переднего отдела срединного возвышения и преоптической области, а для ГТГ — задние отделы серого бугра (Хьюм, 1953; Сейерс, 1957). Установлено, что гипоталамо-гипофизарные пучки у человека содержат около 1 млн нервных волокон.

Несомненно, что в нейроэндокринной регуляции принимают участие и другие отделы мозга (медиобазальные структуры височной области, ретикулярная формация ствола мозга). Однако наиболее специфическим аппаратом является гипоталамус, который включает железы внутренней секреции в систему целесообразных реакций организма, в частности реакций стрессового характера. Трофо- и эрготропная системы имеют в своем распоряжении для обеспечения деятельности не только периферическую симпатическую и парасимпатическую систему, но и специфические нейрогормональные аппараты. Гипоталамо-гипофизарная система, работая по принципу обратной связи, является в значительной степени саморегулирующей. Активность образования реализующих факторов определяется также уровнем содержания гормонов в периферической крови.

Таким образом, гипоталамус является важной составной частью лимбической и ретикулярной систем мозга, однако будучи включенным в эти системы, он сохраняет свои специфические «входы» в виде особой чувствительности к сдвигам внутренней среды, а также специфические «выходы» через гипоталамо-гипофизарную систему, паравентрикулярные связи к вегетативным образованиям, лежащим ниже, а также через таламус и ретикулярную формацию ствола мозга к коре и спинному мозгу.

Ствол головного мозга является продолжением спинного мозга в ростральном направлении. Условной границей между ними является место выхода первых шейных корешков и перекреста пирамид. Ствол подразделяется на задний и средний мозг. В состав первого входят продолговатый мозг, варолиев мост и мозжечок. Продолжением его является средний мозг, состоящий из четверохолмий и мозговых ножек и граничащий с промежуточным мозгом (таламус, гипоталамус, субталамус). Онтогенетически спинной мозг и ствол развиваются из медуллярной трубки, остальные же отделы мозга (мозжечок, передний мозг) являются выростами из этих образований. Сентаготай рассматривает спинной мозг и мозговой ствол как центральную трубовидную сердцевину мозга, состоящую из относительно недифференцированной нейронной массы, к которой с наружной поверхности присоединяются в виде придатков специфические нейронные группировки. Если в спинном мозге сенсорные и моторные группировки составляют непрерывные полуколонны в виде передних и задних рогов, то в мозговом стволе указанные образования выглядят уже как независимые ядра, в топографии которых прослеживаются следы непрерывных колонн спинного мозга. Так, дорсомедиальный ряд составляют моторные ядра XII, VI, IV, III пар, а переднебоковую колонну — жаберные моторные ядра (XI, X, VII, V). Система V нерва четко соответствует дорсальному рогу спинного мозга, в то время как настоящие жаберные сенсорные ядра (X, IX) менее четко отделены от сердцевины. VIII нерв занимает особое положение: одна из частей его ядер — вестибулярная — является частью сердцевины мозга, слуховые же ядра имеют отдельную высокодифференцированную структуру.

Таким образом, часть образований ствола мозга (а именно ядра черепно-мозговых нервов) является аналогом передних и задних рогов спинного мозга и осуществляет сегментарную иннервацию. Второй составной специфической частью мозгового ствола являются восходящие классические афферентные системы, несущие в мозг информацию от экстеро-, проприо- и интерорецепторов, а также нисходящий из коры больших полушарий пирамидный путь к спинному мозгу. Последнее положение должно быть принято с оговоркой, так как волокна из клеток Беца (моторная кора) составляют небольшую часть пирамидного тракта. В состав последнего входят и нисходящие волокна от вегетативных аппаратов мозга, и волокна, несущие эфферентную функцию корково-подкорковых образований, организующих двигательный акт. Помимо этого, в мозговом стволе имеются четко дифференцированные образования: оливы, красное ядро, черная субстанция, играющие важную роль в функциональных корково-подкорково-стволово-мозжечковых системах, регулирующих поддержание позы и организацию движений. Красное ядро является началом руброспинального пути, описанного у животных и отсутствующего, по последним данным, у человека.

Кроме трех групп образований (ядра черепно-мозговых нервов, классические афферентные и эфферентные пути и четко дифференцированные ядерные группы), в состав мозгового ствола входит сетевидная ретикулярная формация, представленная диффузным скоплением клеток разного вида и величины, разделенных множеством разнонаправленных волокон. Анатомия ретикулярной формации ствола мозга была описана уже давно. В последние годы наиболее серьезные исследования выполнены Ольшевским (1957), Бродалом (1958), Т. А. Леонтович (1968) и др.

На смену представлениям о диффузности влияния и отсутствии закономерностей морфологической организации пришли взгляды, говорящие о наличии морфофункциональной конструкции ретикулярной формации. Наиболее общие цитоархитектонические закономерности складываются из выявления в медиальных отделах ретикулярной формации продолговатого мозга и варолиева моста больших и даже гигантских нейронов, в латеральных отделах этого же уровня обнаруживаются малые и средние нейроны; в ретикулярной формации среднего мозга имеются преимущественно малые нейроны. Помимо этого, Ольшевский (1967) выделил внутри ретикулярной формации 40 ядер и подъядер, наиболее крупными из которых являются следующие:

1) латеральное ретикулярное ядро, расположенное латеральнее и книзу от нижней оливы;

2) ретикулярное ядро покрышки моста Бехтерева — дорсальнее собственных ядер моста;

3) парамедианное ретикулярное ядро — около средней линии дорсально от нижней оливы;

4) ретикулярное гигантоклеточное ядро — от оливы до уровня ядер пары;

5) каудальное ретикулярное ядро моста;

6) оральное ретикулярное ядро моста;

7) ретикулярное мелкоклеточное ядро продолговатого мозга;

8) ретикулярное вентральное ядро продолговатого мозга.

Менее дифференцированной представляется ретикулярная формация среднего мозга. Функциональная организация ее уточняется. Эфферентные проекции четко подразделяются на две группы: проецирующиеся и не проецирующиеся на мозжечок. Три из описанных выше ядер посылают свои нейроны в мозжечок, при этом нейроны их не имеют никаких других проекций и закономерно связаны с определенными отделами мозжечка. Так, латеральное ретикулярное ядро посылает волокна через веревчатые тела к гомолатеральным отделам червя и полушариям мозжечка, парамедианное ретикулярное ядро — преимущественно гомолатерально в червь и ядра мозжечка, ретикулярное ядро покрышки моста — в червь и полушария. Кроме того, парамедианное ретикулярное ядро передает импульсацию главным образом от мозговой коры, а латеральное ретикулярное ядро — от спинного мозга.

Среди систем, не проецирующих в мозжечок, различают нисходящие и восходящие проекции. Основным нисходящим является ретикулоспинальный, спускающийся в спинной мозг по передним (вентральный пучок) и боковым (медиальный и латеральный пучки) столбам спинного мозга. Ретикулоспинальный путь берет начало от ядер моста (волокна идут ипсилатерально в вентральных столбах) и продолговатого мозга (волокна идут в латеральном столбе к обеим половинам спинного мозга). Кроме перечисленных волокон в составе ретикулоспинального пути идут тектоспинальные, вестибулоспинальные и руброспинальные (у животных) пути.

Восходящие ретикулярные пути начинаются в медиальных отделах варолиева моста и продолговатого мозга и в составе центрального пучка покрышки достигают таламуса (centrum medionum, ретикулярное и интраламинарные ядра), гипоталамуса, преоптического отдела и перегородки. Волокна от нейронов среднего мозга идут преимущественно к гипоталамусу, а от более каудальных отделов — к таламусу и субталамусу.

Афферентные связи ретикулярной формации определяются взаимодействием с мозжечком, спинным мозгом и отделами головного мозга, лежащими выше. Мозжечково-ретикулярные пути начинаются от ядер мозжечка и заканчиваются на нейронах сетевидной формации, откуда преимущественно направляются к красному ядру и таламусу.

Спиноретикулярные пути берут начало на всех уровнях спинного мозга, идут в боковых столбах его и оканчиваются в ретикулярной формации продолговатого мозга и варолиева моста. В ретикулярной формации заканчиваются и коллатерали, отходящие от всех сенсорных классических путей.

Нисходящие пути к ретикулярной формации формируются из волокон, идущих из лобно-теменно-височной коры с пирамидным трактом; из гипоталамуса (перивентрикулярная система к среднему — пучок Шютца — и продолговатому мозгу); пучка Гуддена — от мамиллярных тел к ретикулярной формации ствола мозга; текторетикулярного пути (прямой и перекрещивающийся) — от верхнего к отделам, лежщим ниже.

В тесном взаимодействии с ретикулярной формацией ствола мозга находится комплекс вестибулярных ядер, обособившийся из нейронов, входящих в ее состав. Наиболее крупным является латеральное вестибулярное ядро Дейтерса. Четко дифференцируются также верхнее вестибулярное ядро Бехтерева, медиальное и нижнее вестибулярные ядра. Данные образования имеют характерные ходологические связи, позволяющие понять их функциональное назначение. Эфферентные пути от ядра Дейтерса направляются к спинному мозгу (гомолатеральный вестибулоспинальный тракт, имеющий соматотопическую организацию) и другим вестибулярным ядрам. Путей, идущих от ядра Дейтерса к мозжечку, не обнаружено. Верхнее вестибулярное ядро проецируется в оральном направлении и следует в составе медиального продольного пучка к ядрам глазодвигательных нервов. Медиальное и нижнее вестибулярное ядра являются менее специфическими, и их нейроны направляют свои аксоны в оральном и каудальном направлениях, обеспечивая осуществление интегративных процессов (А. Бродал, Ф. Вальберг, О. Помпеано).

Еще до недавнего времени ретикулярную формацию описывали как недифференцированную нейронную массу, являющуюся базой образования высокодифференцированных ядер. Функциональное назначение этого образования представлялось очень нечетко. После работ Мэгуна и Моруцци и других авторов началось тщательное изучение физиологии сетевидной формации. Однако задолго до этого высказывались взгляды, в которых стволу мозга придавалось важное значение. Чарльз Белл еще в 1830 г. очень образно писал по этому поводу, что ствол, сделав себя хозяином положения, может без труда понять всю нервную систему. В 1906 г. Шерринггон писал, что обоюдные связи мозгового ствола и переднего мозга могут образовывать нейро-анатомическое основание психических процессов. В последние годы эти положения получили экспериментальное подтверждение.

Ретикулярная формация ствола мозга может рассматриваться как один из важных интегративных аппаратов мозга. Она имеет самостоятельное значение и в то же время является частью более широкой интегрирующей системы мозга. Некоторые авторы включают поэтому в ретикулярную формацию каудальные отделы гипоталамуса, ретикулярную формацию гипоталамуса, ретикулярные ядра таламуса.

Собственно интегративные функции ретикулярной формации Лишшак подразделяет следующим образом: 1) контроль сна и бодрствования; 2) фазный и топический мышечный контроль; 3) расшифровка информационных сигналов окружающей среды путем модификационного приема и проведения импульсов, поступающих по различным каналам.

Нисходящие влияния ретикулярной формации осуществляются через ретикулоспинальный путь, оказывающий облегчающее или тормозящее влияние на сегментарный аппарат спинного мозга. Тормозящее поле соответствует гигантоклеточному ретикулярному ядру продолговатого мозга. Облегчающие зоны локализованы менее четко, они захватывают большую зону — часть гигантоклеточного ядра, ядра моста, облегчающие влияния с уровня среднего мозга, осуществляются через полисинаптические связи. Нисходящие влияния ретикулярной формации воздействуют на α- и γ-мотонейроны, оказывающие влияния на мышечные веретена и вставочные нейроны.

Показано, что большинство волокон ретикулоспинального пути оканчиваются не ниже грудных сегментов и только вестибулоспинальные волокна прослеживаются до крестцовых сегментов.

Ретикулоспинальный путь регулирует также деятельность сердечно-сосудистой системы (Александер, 1946) и дыхания (Питтс, 1940).

Несомненно, центральная интеграция соматической и вегетативной активности является одной из основных потребностей организма. Определенный этап интеграции осуществляет ретикулярная формация ствола. Важно отметить, что соматические и вегетативные влияния идут через ретикулоспинальный путь и что поля, осуществляющие повышение активности мотонейронов, артериального давления и учащения дыхания, очень близки между собой. Связаны между собой и противоположные соматовегетативные реакции. Так, раздражение каротидного синуса приводит к торможению дыхания, сердечно-сосудистой активности и постуральных рефлексов.

Важное значение имеют восходящие потоки ретикулярной формации, получавшей обильные коллатерали от классических афферентных путей, тройничного и других чувствительных черепно-мозговых нервов. На первых этапах изучения физиологии ретикулярной формации предполагалось, что раздражения любой модальности вызывают неспецифический активационный поток, направленный к коре больших полушарий. Эти представления были поколеблены работами П. К. Анохина (1968), выявившего специфический характер этой импульсации в зависимости от различных биологических форм деятельности. В настоящее время стало очевидным участие ретикулярной формации в расшифровке информационных сигналов среды и регулирования диффузных, до известной степени специфических потоков восходящей активности. Получены данные о специфических связях ствола мозга и переднего мозга для организации ситуационно специфического поведения. Связи со структурами переднего мозга являются основой для процессов сенсорной интеграции, элементарных процессов заучивания, функции памяти.

Очевидно, для осуществления целостных форм деятельности необходима интеграция восходящих и нисходящих потоков, единство психических, соматических и вегетативных компонентов целостных актов. Имеется достаточное число фактов, свидетельствующих о наличии корреляции нисходящих и восходящих влияний. Было обнаружено, что ЭЭГ-реакции пробуждения коррелируют с вегетативными сдвигами — частотой пульса и величиной зрачка. Раздражение ретикурярной формации одновременно с ЭЭГ-реакцией пробуждения вызывало повышение активности мышечных волокон. Эта взаимосвязь объясняется анатомо-функциональными особенностями организации ретикулярной формации. Среди них имеется большое число взаимосвязей между различными уровнями сетевидной формации«осуществляемых с помощью нейронов с короткими аксонами, нейронов с дихотомическим делением аксонов, имеющих восходящие и нисходящие проекции, направляющиеся рострально и каудально. Кроме этого, выявлена общая закономерность, согласно которой нейроны с ростральной проекцией расположены каудальнее, чем нейроны, составляющие нисходящие пути, при этом они обмениваются многими коллатералями. Обнаружено также, что корково-ретикулярные волокна оканчиваются в каудальных отделах ретикулярной формации, откуда берет начало ретикулоспинальный путь; спиноретикулярные пути заканчиваются в зонах, где возникают восходящие волокна к таламусу и субталамусу; оральные отделы, получающие импульсацию от гипоталамуса, в свою очередь направляют к нему свои проекции. Указанные факты свидетельствуют об обширной корреляций нисходящих и восходящих влияний и анатомо-физиологической основе для осуществления указанной интеграции.

Ретикулярная формация, являясь важным интегративным центром, в свою очередь, представляет лишь часть более глобальных интегративных систем, включающих лимбические и неокортикальные структуры, во взаимодействии с которыми и осуществляется организация целесообразного поведения, направленного на приспособление к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.

Риненцефальные образования, перегородка, таламус, гипоталамус, ретикулярная формация являются отдельными звеньями функциональной системы мозга, обеспечивающей интегративные функции. При этом следует подчеркнуть, что этими структурами не ограничиваются мозговые аппараты, участвующие в организации целостных форм деятельности. Важно также отметить, что, входя в одну функциональную систему, построенную по вертикальному принципу, отдельные звенья не утратили специфических черт.

Делаются попытки в целом охарактеризовать системы мозга, обеспечивающие целостные формы поведения. Так, Наута (1963) обозначает их как стволо-мозговую лимбическую систему, Лишшак — среднепромежуточную мозговую систему, Конорски (1970) — эмоциональный мозг. Мы пользуемся термином «лимбико-ретикулярный комплекс». Существенную роль в обеспечении согласованной деятельности этих образований играет медиальный пучок переднего мозга, связывающий передний, промежуточный и средний мозг. Основными звеньями, объединяемыми восходящими и «исходящими волокнами пучка, являются перегородка, миндалина, гипоталамус, ретикулярные ядра среднего мозга. Передний медиальный пучок обеспечивает циркуляцию импульсов внутри лимбико-ретикулярной системы.

Особенностью лимбико-ретикулярной системы является, таким образом, тесное функциональное взаимодействие входящих в нее узлов. Существенную роль в обеспечении согласованной деятельности этих образований играет медиальный пучок переднего мозга, связывающий передний, промежуточный средний мозг и обеспечивающий циркуляцию импульсов внутри лимбикоретикулярной системы.

Лимбико-ретикулярная система является образованием, имеющим большое число входов и выходов. Входами в нее являются: спиноретикулярные проекции, коллатерали от классических лемнисковых сенсорных систем, кортикально-лимбические и кортикально-ретикулярные проекции, гуморальные входы через хеморецепторы, воспринимающие сдвиги во внутренней среде. Выходы из лимбико-ретикулярной системы можно разделить на восходящие и нисходящие. К числу первых относятся восходящие системы к неокортексу, идущие через таламус или гипоталамус к различным зонам коры, ко вторым — системы пирамидного тракта (только частично он состоит из кортико-спинальных двигательных волокон), ретикуло-спинального пути и гипоталамо-гипофизарный путь. Следует подчеркнуть большое соответствие в физиологических условиях восходящих и нисходящих влияний, обеспечивающих психические, моторные и вегетативные компоненты целесообразной деятельности.

Патология лимбико-ретикулярного комплекса характеризуется прежде всего нарушением поведения человека, ухудшением адаптационных способностей, проявляется синдромами эмоционально-мотивационных, вегетативно-эндокринных, мнестических, сонно-бодрственных нарушений. Изучение их и составляет предмет неврологии неспецифических структур мозга. Этим, однако, значение лимбико-ретикулярного комплекса для клинической неврологии не ограничивается. Как правило, все моторные (гиперкинезы, моторные приступы) и сенсорные (болевые синдромы, поражение органов чувств) синдромы являются патологическими, протекающими волнообразно, часто в виде пароксизмальных вспышек. В этих случаях клиническая картина не может быть объяснена исключительно повреждением специфических систем, а является результатом сочетания их с определенным функциональным состоянием мозга (в континууме от напряженного бодрствования до глубокого сна). Возникает настоятельная необходимость нового подхода к неврологическим синдромам как проявлению сочетанного органно-функционального поражения мозга.

Возможно, что именно такой подход и определит формирование принципов новой неврологии, которую можно условно определить как функциональную неврологию.

А. М. Вейн

Москва, «МЕДпресс-информ», 2007.

 

 

НОМЕР АССОЦИАЦИИ:

+7 (495) 796 51 38

 

Скачайте официальные приложения мероприятия, чтобы:

  • Получать полную информацию о мероприятии.
  • Следить за обновлением расписания в режиме реального времени.
  • Составлять собственное расписание из понравившихся выступлений.
  • Оценивать выступления и задавать вопросы спикерам.